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Eric Kandel: Immer noch auf der Suche

Längst ist er der Rockstar der Neurowissenschaften, hat einen Nobelpreis gewonnen und tritt im Fernsehen auf. Doch zufrieden ist er nicht: Vom Gedächtnis sei wohl gerade mal ein Prozent bekannt, sagt Eric Kandel – und forscht weiter.

Aus Zimmer 665 erschallt lautes und herzliches Lachen. Es ist einer dieser Heiterkeitsausbrüche, der jeden Zuhörer ansteckt oder ihm zumindest ein Schmunzeln entlockt. Die kräftigen Töne gehören zu einem zarten Mann: Schlank und schmalschulterig betritt ein älterer Herr wenig später den Flur und schüttelt einem um fast zwei Köpfe größeren Besucher zum Abschied die Hand. Dann setzt er nochmals zu seiner markanten Lachsalve an.

Eric Kandel ist zweifelsohne ein fröhlicher Zeitgenosse – und ein bedeutender dazu: Der 83-jährige Amerikaner gehört zu den Pionieren der Gehirnforschung. Doch keinem in der Zunft ist so viel gelungen wie ihm:

· Seit mehr als einem halben Jahrhundert ist er dem Geheimnis unseres Gedächtnisses unermüdlich auf der Spur.

· Er wurde vielfach ausgezeichnet sogar mit dem Nobelpreis (2000, Medizin).

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· Und er trat als Filmstar in seiner eigenen Autobiografie auf, die zudem ein cineastischer Erfolg war („Auf der Suche nach dem Gedächtnis“, 2009).

Vielleicht wird Kandel deswegen häufig als „Rockstar der Neurowissenschaften“ bezeichnet. Dabei hat er mit Popkultur wenig am Hut und wusste bis vor Kurzem noch nicht einmal, wer Tina Turner ist – erst, als er während einer Beckmann-Talkshow im deutschen Fernsehen neben ihr saß und der langmähnigen Musik-Ikone erklärte, wie unser Gedächtnis funktioniert.

NIEMALS OHNE ROTE FLIEGE

Kandel spricht gerne über seine Arbeit. Amerikaner kennen den Forscher mit dem Markenzeichen rote Fliege vor allem als Co-Moderator der populären Fernsehserie „The Brain“ mit TV-Legende Charles Rose. „Sehen Sie hier, das ist das, was der Charlie morgen sagen muss“, weiß Kandel, unterdes wieder in Zimmer 665, und blättert in einem von ihm verfassten Skript für die nächste Sendung. Dabei funkeln seine braunen Augen hinter der großen Brille, und man merkt, dass ihm diese Arbeit, die angeblich nur „Spielkram“ ist, viel Spaß bringt. „Ich denke, dass die wissenschaftliche Gemeinde sich Mühe geben sollte, Wissenschaft der Öffentlichkeit zu erklären“, begründet Kandel sein Medien-Engagement. „Nicht nur, weil die Öffentlichkeit sie finanziell unterstützt, sondern weil es wesentlich ist für eine demokratische Gesellschaft, die intelligente Entscheidungen für die Zukunft fällen muss.“

Dass er für diese Öffentlichkeit mit seinem Wirken da zu sein hat, daran wird Kandel tagtäglich erinnert. Zwar hat sein Eckbüro im 6. Stock des New York State Psychiatric Institute mit Blick auf den glitzernden Hudson River etwas von einem Elfenbeinturm. Aber unten am Eingang spielt sich der nüchterne Alltag ab: Auf der Haven Street/Ecke 168. Straße hastet Krankenhauspersonal in grünen und blauen OP-Anzügen vorbei an Menschen, die sich an Gehstöcken festhalten oder Infusionen vor sich hertragen. Taxen parken in zweiter Reihe und entlassen im Minuten-Takt Besucher und Patienten in das riesige Konglomerat aus Forschungsinstituten der New Yorker Columbia University, diversen Kliniken und Verwaltungsbüros.

KINDHEIT IN WIEN

Den Menschen mit seiner Forschung zu dienen, stand lange Zeit nicht auf Eric Kandels Lebensplan. „Als Kind habe ich über einen Berufswunsch überhaupt nicht nachgedacht“, verrät er. Er sitzt mit einer Tasse Kaffee in einem Bürosessel und plaudert über seine Vergangenheit – wohlgemerkt in fast akzentfreiem Deutsch, dessen feine Melodie ganz klar offenbart, dass er in Österreich aufgewachsen ist.

Kandel wurde am 7. November 1929 in Wien als Sohn eines Spielwarenhändlers geboren. Zwar verlief seine Kindheit zunächst glücklich, doch nach der Machtübernahme der Nationalsozialisten litten er und seine jüdische Familie unter sozialer Ablehnung und Schikanen. Im April 1939 beschlossen seine Eltern, ihn und seinen älterer Bruder Ludwig zu Verwandten nach New York zu schicken und später nachzukommen. Für Kandel begann nun ein neues Leben. Der damals Neunjährige beschloss, Amerikaner zu werden und entfernte schon mal das „h“ aus seinem Vornamen: Aus Erich wurde Eric. Ganz offiziell ist Kandel seit seinem 16. Lebensjahr US-Bürger.

Nach der Highschool begann er an der Harvard University europäische Geschichte und Literatur zu studieren. Und doch war der junge Kandel den Naturwissenschaften damals näher als er dachte. „Der Zweite Weltkrieg hat mich stark interessiert“, sagt Kandel und fügt lächelnd hinzu, „aber dann habe ich Anna Kris kennengelernt.“ Die Kommilitonin, Tochter zweier berühmter österreichischer Psychoanalytiker, die zum Zirkel um Sigmund Freud gehörten, entfachte sein Interesse an den Vorgängen im Gehirn. Kandel beendete sein Studium in Harvard und wechselte 1952 an die New York University. Sein Ziel: Medizin zu studieren und Psychoanalytiker zu werden.

Dass er dann doch lieber in einem Forschungslabor arbeiten wollte, liegt ebenfalls an einer zufälligen Begegnung. Diesmal mit einem Mann: Während des Medizinstudiums traf Kandel auf den charismatischen Neurologie-Professor Harry Grundfest. Kandel erklärte ihm großspurig, er wolle sich im Gehirn auf die Suche machen nach dem Freudschen Ich, Es und Über-Ich. Daraufhin stutzte ihn Grundfest zurecht und sagte, er müsse sich erst mal ganz elementar mit Gehirnzellen beschäftigen. Kandel folgte diesem Rat – und alles Weitere ist Wissenschaftsgeschichte.

EINE GANZ BESONDERE SCHNECKE

Zwar hat Kandel das Ich, das Es und das Über-Ich bis heute nicht gefunden. Stattdessen hat er die wesentlichen molekularbiologischen Mechanismen unseres Geistes entschlüsselt. Ein Blick in sein Büro reicht, und es ist klar, wer beziehungsweise was ihm bei dieser außergewöhnlichen Lebensleistung geholfen hat: Es war Aplysia californica – man erblickt sie, wohin man nur schaut. Jene Meeresschnecke, die auch als Seehase bezeichnet wird, manifestiert sich auf Fotos und Zeichnungen an den Wänden ebenso wie als bunt-gemischte Kolonie von Aplysia-Figuren, die sorgfältig angeordnet den Kandelschen Schreibtisch und die Fensterbänke bevölkern.

20 000 GROSSE NERVENZELLEN

„Es ist durchaus ein schlaues Tier“, bemerkt der Wissenschaftler über die katzengroße Schnecke und scherzt, er werde ihr seit der ersten Begegnung optisch immer ähnlicher. Das war 1963 in Paris am Marey-Institut. Hier wollte Postdoc Kandel an einem möglichst einfachen Studienobjekt die Funktionsweise von Nervenzellen untersuchen. Denn die neuronale Ausstattung der Aplysia ist im Vergleich zu den über 100 Milliarden Hirnzellen eines Säugetiers deutlich übersichtlicher: Das Seehasen-Gehirn umfasst 9 Nervenknoten, sogenannte Ganglien, mit zusammen 20 000 Nervenzellen, die zudem ungewöhnlich groß und teilweise mit dem bloßen Auge erkennbar sind.

Kein anderes Tier besitzt größere Nervenzellen als dieser glitschige, lila Tinte ausstoßende Meeresbewohner. Kandels Plan: mit klassischen Tierverhaltensexperimenten à la Iwan Pawlow zu zeigen, dass basale Gedächtnisprozesse wie Habituation (Gewöhnung), Sensitivierung und klassische Konditionierung (Pawlows Hund sabberte schon, wenn er nur die Glocke hörte, die sein Futter ankündigte) auf ganz einfachem Zellniveau stattfinden können – und somit selbst eine schlichte Schnecke lernfähig ist.

„Risqué“, urteilten damals viele seiner Kollegen über diesen experimentellen Ansatz. Denn die gängige Lehrmeinung lehnte Verhaltensforschung an wirbellosen Tieren ab. Doch Kandel, ein großer Darwin-Anhänger, ließ sich nicht beirren: „Die Natur ist sehr konservativ. Wenn sie einen funktionierenden Mechanismus gefunden hat, dann bleibt der erhalten.“

Nervenzellen haben unter anderem die Aufgabe, elektrische Signale über ihre Zellfortsätze, die Axone, von einer Zelle zur anderen zu übermitteln. Solch ein „Feuern“ leitete Kandel künstlich ein, indem er den Zellen in unterschiedlichen Zeitabständen Elektroschocks verpasste und die Reaktion der Zellen – sprich: die Intensität und Dauer des weitergeleiteten Signals – mit Mini-Elektroden aufzeichnete. Tatsächlich demonstrierte der damals 34-Jährige, dass die Nervenzellen der Aplysia ebenso anpassungsfähig und lernfähig sind wie Pawlowsche Hunde.

Doch was genau passiert in der Zelle im Moment des Lernens? Wie speichert sie diese neue Information? Fast 30 Jahre dauerte es, bis Kandel darauf eine Antwort fand: zunächst nach seiner Pariser Zeit als Forscher an der New York University und dann ab 1974 als Professor an der Columbia University, wo er heute noch wirkt.

SCHALTZENTRALE HIPPOCAMPUS

Sein Ergebnis: Wenn wir bestimmte Dinge einfach nicht vergessen können, zum Beispiel unsere erste Liebe, dann hat sich zwar nicht unser Kopf verdreht, aber es ist eine andere anatomische Veränderung eingetreten – das Gehirn hat eine neue Struktur bekommen. Unsere Nervenzellen haben neue Synapsen gebildet: Kontaktstellen zwischen den Zellen, über die Signale weitergeleitet werden. Dieser Vorgang findet im menschlichen Gehirn zunächst im Hippocampus statt, einer Region, deren Form an ein Seepferdchen erinnert. Von hier aus werden Orte, Namen und Ereignisse in unser Langzeitgedächtnis eingetragen (siehe Beitrag „Die Macht des traumlosen Schlafs“ ab Seite 32).

Das Kurzzeitgedächtnis funktioniert etwas anders. Müssen oder wollen wir uns Dinge merken, die nur momentan wichtig sind – etwa, wo das Auto geparkt ist –, dann hinterlässt dieser Prozess keine dauerhafte biologische Veränderung im Gehirn. Bei der Aufnahme einer solchen Information („das Auto steht im Parkhaus auf Platz 34 H“) verstärkt sich lediglich kurzzeitig der Kontakt zwischen den schon bestehenden Synapsen.

UNTER DER SEROTONIN-DUSCHE

Auf molekularer Ebene sind hierbei zwei Stoffe wichtig: Der Transmitter Serotonin wird in den synaptischen Spalt, die winzige Lücke zwischen den beiden beteiligten Nervenzellen, abgegeben – damit fängt die Reizübertragung an. Daraufhin entsteht in der benachbarten Zelle vermehrt ein weiterer Botenstoff: cAMP (cyclisches Adenosin-Monophosphat). Zu einem Ausbau der Zellarchitektur kommt es hingegen erst, wenn aus der flüchtigen Information eine permanente wird, dass also zum Beispiel Parkplatz 34 H von nun an für die nächsten zehn Jahre für unser Auto reserviert ist. Hierzu wird die Nervenzelle mit extrem viel Serotonin überschüttet – Kandel fand eine um den Faktor 10 erhöhte Menge im Vergleich zum flüchtigen Eindruck. Ganz lokal, also genau da, wo die Serotonin-Dusche stattfand, wird nun ein in Lauerstellung befindliches Protein namens CPEB (cytoplasmic polyadenylation element binding protein) in eine aktive „ Ich-bin-bereit-Struktur“ umgewandelt. Erst dann ist CPEB in der Lage, bei dem Aufbau einer neuen Verbindung seiner Zelle mit einer Nachbarzelle zu helfen.

Um eine neue Synapse herzustellen, braucht das CPEB jedoch eine Bauanleitung. Und die befindet sich im Zellkern, genauer: in den Genen. Der Weg dorthin ist weit und nur durch eine schwindelerregende Kaskade von chemischen Reaktionen in der Nervenzelle möglich. Die vereinfachte Version: Nachdem die Zelle das Signal „Serotonin“ registriert hat, entsteht – wie bei Kurzzeitgedächtnis-Eindrücken – der Botenstoff cAMP. Er ist deswegen wichtig, weil er ein ganz bestimmtes Enzym aktiviert, das Zugang zur Kommandozentrale Zellkern hat. Im Zellkern angekommen, trifft dieses Enzym nun auf zwei interessante „ Arbeiter“: einen Helfer, der dafür sorgt, dass die DNA wie ein Buch aufgeschlagen und daraus kopiert wird. Der andere ist sein Gegenspieler, der diese Vervielfältigung unterbinden will.

Die beiden Arbeiter – die „Transkriptionsfaktoren“ – sind chemisch miteinander verwandt. Beide tragen den monströsen Namen „ cyclic AMP response element binding protein“ oder kurz CREB. Der Helfer heißt CREB1, und dank seiner Arbeit wird eine Kopie der Bauanleitung auf die sogenannte Boten-RNA gepackt und aus dem Zellkern hinaus direkt in die Arme des lauernden CPEB geschickt. Erst dann wird „weiter unten“ mit dem Bau einer neuen Synapse begonnen und somit eine Erinnerung gefestigt. Das geht schnell: Spätestens innerhalb von 24 Stunden ist die neue Verbindung fertig. CREB2 hingegen unterdrückt genau dieses Kopierverfahren. Das ist wichtig, denn sonst würden wir uns ständig alles merken.

Warum manches unvergesslich ist

Kandel hat herausgefunden, dass das CPEB Eigenschaften eines Prions hat – jener gefährlichen Gruppe von Proteinen, die tödliche Krankheiten wie Rinderwahnsinn auslösen. Einmal angeregtes CPEB kann demnach eigenständig andere „schlafende“ CPEB-Proteine aufwecken – auch ohne Anwesenheit von Serotonin. Das kann erklären, warum uns eine bestimmte Erinnerung, so sehr wir uns auch anstrengen, nicht aus dem Kopf will und so präsent ist, als wäre das Erlebte gerade erst passiert.

Auf die Frage, ob ihn diese komplizierten Zellvorgänge nicht ehrfürchtig machen oder ihn zumindest beeindrucken, schaut Kandel irritiert über den Brillenrand, als hätte man ihn gerade aufgefordert, Schillers Glocke zu rezitieren. Nach einer kurzen Pause antwortet er mit einem langgezogenen „Ja“ und weist auf etwas hin, was für ihn viel wichtiger ist: „Dass es beim Lernen eine Veränderung der Genexpression gibt und neue synaptische Verbindungen entstehen – das war damals eine große Überraschung. Und ich habe plötzlich die Psychiatrie in einem ganz anderen Licht gesehen. Alle Prozesse im Gehirn beruhen tatsächlich auf biologischen Ursachen.“

In den Jahren nach diesen mit dem Nobelpreis gewürdigten Entdeckungen lag Kandel viel daran, dieses Wissen ganz konkret umzusetzen: in ein Medikament gegen Alzheimer. Dazu sattelte der Wissenschaftler von der Schnecke auf ein Nagetier um und arbeitete mit gentechnisch veränderten Mäusen, die unter Alzheimer litten. Kandel zeigte, dass nach der Gabe des Botenstoffes cAMP demente Mäuse wieder die Gehirnleistung von Teenager-Nagern entwickelten.

Davon beflügelt, gründete Kandel 1997 die Firma Memory Pharmaceuticals. Ein Wirkstoff, der den enzymatischen Abbau von cAMP verhindert und somit seine Konzentration in der Zelle erhöht, entpuppte sich bald als möglicher Wunderkandidat. „Wir hatten bereits die klinische Testphase 2 erreicht, doch nach dem Aufkauf der Firma durch Hoffmann-LaRoche vor vier Jahren wurden diese Arbeiten nicht weitergeführt“, bedauert Kandel. Gegenwärtig arbeitet er als Berater der französischen Firma Pharnext, die bei der Bekämpfung von Geisteserkrankungen auf Pleotherapie setzt, die Verabreichung unterschiedlicher bereits anerkannter Wirkstoffe in geringer Dosierung.

ENTSPANNte Mäuse

Doch seine Hauptaufgabe sieht Eric Kandel weiterhin in der Suche nach dem Gedächtnis. „Wir wissen noch viel zu wenig darüber, vielleicht gerade ein Prozent“, schätzt er. Dass diese Zahl grö- ßer werden soll, will Kandel mit einem Aufgebot von 19 Postdocs und Doktoranden erreichen, die bei ihm in New York forschen, was das Zeug hält. „Kaum jemand kann dort den Überblick behalten“, meint Daniela Pollak, eine ehemalige Mitarbeiterin – außer Kandel natürlich, dem die Wissenschaftlerin eine schnelle Auffassungsgabe und fast lexikalisches Neurowissen zuschreibt. „ Fortlaufend kommen Arbeiten aus seinem Labor, die revolutionäre Durchbrüche darstellen“, sagt die junge Assistenzprofessorin von der Medizinischen Universität Wien. Vor einigen Jahren wirkte sie selbst während ihrer Postdoc-Zeit in New York an einem solchen Durchbruch mit.

Gemeinsam mit Kandel fand die Tiermedizinerin heraus, dass Mäuse lernen können, sich bei Stress zu entspannen. Solche „ trainierten“ Mäuse lernten in nur drei Tagen, sich bei einem bestimmten akustischen Signal sicher zu fühlen. Während eines Stresstests – Schwimmen in einer großen Wasserschüssel – waren sie dann mindestens genauso relaxt wie Mäuse, denen die Wissenschaftlerin das Antidepressivum Fluoxetin verabreicht hatte. „Wir konnten zudem eine vermehrte Lebensdauer von neugebildeten Gehirnzellen im Hippocampus nachweisen“, sagt Pollak. Normalerweise würden solche Gehirnzellen schnell wieder abgebaut, aber in den Hippocampi der trainierten Mäuse befanden sich vier Wochen nach ihrer Entstehung deutlich mehr als in der Kontrollgruppe.

Der Grund dafür könnte die erhöhte Produktion eines Nervennährstoffs namens BDNF sein (brain derived neurotrophic factor), der das Überleben der Zellen unterstützt. Das Forscher-Duo wollte mit dieser Studie eine Lanze für die Psychotherapie brechen. „Sie besitzt immer noch etwas von schwarzer Magie“, meint Pollak. „Man fragt sich: Was passiert dabei eigentlich? Und funktioniert sie überhaupt?“ Die Wienerin ist froh, dass es darauf nun eine molekularbiologische Antwort gibt.

KANDEL & KANDEL

„Dies ist auch eine wichtige Studie“, sagt Kandel, springt behände von seinem Bürosessel auf und holt ein Dokument aus dem Wandschrank. In der 2011 veröffentlichten Arbeit geht es um die sogenannte Gateway-Hypothese. Sie besagt, dass Suchtmittel wie Nikotin und Alkohol als Einstiegsdrogen fungieren und somit den Griff zu harten Drogen befördern. Epidemiologisch galt dieser Zusammenhang bereits als gesichert, doch Kandel konnte ihn erstmals im Mäuseversuch demonstrieren und biologisch begründen: Im Striatum, das ist ein Teil des Belohnungszentrums im Gehirn, fand er eine erhöhte Expression des FosB-Gens, das als molekularer Marker für Abhängigkeit gilt. Unter den Autoren dieser Studie ist zweimal der Name Kandel zu finden. „Die erste wissenschaftliche Zusammenarbeit mit meiner Frau“, erklärt der Forscher sichtlich stolz. Doch dann fügt er unter Kopfschütteln und breitem Grinsen hinzu: „Ich habe sie sehr gern, aber das professionelle Arbeiten mit ihr ist nicht leicht. Sowohl für sie als auch für mich.“

Seiner Ehe hat diese Episode bestimmt keinen Abbruch getan. Bereits seit 56 Jahren ist Eric Kandel mit Denise Bystryn verheiratet und hat mir ihr zwei erwachsene Kinder und vier Enkelkinder. Denise ist Sozialmedizinerin und arbeitet ebenfalls als Professorin an der Columbia University. Vieles verbindet Kandel mit seiner Frau, die als gebürtige Französin jüdischer Abstammung auch vor dem Holocaust flüchten musste und in den Vereinigten Staaten ein neues Leben anfing. Es ist vor allem die Liebe zur Forschung, aber auch zur Kunst: Das Ehepaar sammelt Grafiken und Bilder österreichischer und deutscher Expressionisten.

Eine endlose Liste

„Gustav Klimt hätte ich gerne kennengelernt“, bekennt Kandel mit Blick auf ein riesiges Poster, das – von dicken Büchern gehalten – an einem der Wandschränke herunterbaumelt. Es ist die überdimensionale Umschlagseite seines neuen Buches „The Age of Insight“. Mysteriös lächelt in warmen Goldtönen Adele Bloch-Bauer herab, das Lieblingsmodell des österreichischen Malers Gustav Klimt. Im Buch beschreibt Kandel die Zusammenhänge von Kunst und Wissenschaft in Österreich Anfang des 19. Jahrhunderts (siehe oben).

Sein letztes wird es wohl nicht sein. Kandel plant bereits die Umsetzung der Charlie-Rose-TV-Sendungen in eine Buchserie über das Gehirn. Gibt es vielleicht etwas, was nicht auf seiner scheinbar endlosen Aufgaben-Liste steht? Kandel muss nicht lange überlegen: „Dass diese Liste kürzer wird!“, und setzt an zu einer markanten Lachsalve. ■

DÉSIRÉE KARGE wird das Treffen mit Kandel nie vergessen, gern aber, dass die Anbahnung des Termins schwierig war.

von Désirée Karge

Kompakt

· Lernen ist ein biologischer Vorgang: Nervenverbindungen werden gestärkt, neue Nervenverbindungen angelegt.

· Für die Aufklärung dieser molekularen Vorgänge bekam Eric Kandel im Jahr 2000 einen Medizin-Nobelpreis.

· Heute interessiert er sich für Suchtforschung und für die Verbindung von Gehirnforschung und Kunst.

Neue Synapsen verfestigen Erinnerungen

So wird ein Reiz dauerhaft im Gedächtnis gespeichert (linke Seite der Grafik): Der Kern der gereizten sensorischen Zelle bildet eine Gen-Abschrift, genannt Boten-RNA oder englisch Messenger-RNA (mRNA). Sie dringt bis zu den Endigungen der Nervenzelle vor (1). Wirkt dort der Überträgerstoff Serotonin auf die Zelle ein – im Experiment durch fünf Injektionen, im lebenden Tier durch eine modulierende Nervenzelle ausgeschüttet –, wandelt sich der Eiweißstoff CPEB aus seiner Ruheform (rezessiv) in seine aktive Form (dominant) um (2). Diese wirkt wie ein Prion, das heißt: Sie wandelt selbst weitere rezessive Moleküle in dominante um (3). Dominantes CPEB aktiviert die mRNA (4): Nun werden Proteine gebildet, die eine neue Nervenverbindung (Synapse) zum Sprießen bringen. Rechte Seite der Grafik: Kein Serotonin wirkt ein. Die mRNA bleibt passiv, es entsteht keine neue Synapse.

Wiener Schule

„Das Zeitalter der Erkenntnis“ ist für Eric Kandel das Wien um 1900. Der Arzt Sigmund Freud, der Schriftsteller Arthur Schnitzler und zahlreiche Maler ergünden das Unbewusste. Aus der gegenseitigen Inspiration entstehen Impulse für die Hirnforschung.

Ausschweifendes Liebesleben am Meeresgrund

Aplysia, die Meeresschnecke, die man auch als „Seehase“ kennt, hat nicht nur die Gedächtnisforschung vorangebracht. Sie kann auch sexuelle Fantasien beflügeln. „Diese Schnecken sind Hermaphroditen; bei verschiedenen Partnern können sie zu unterschiedlichen Zeiten oder sogar gleichzeitig Männchen und Weibchen sein“, schreibt Eric Kandel. „Indem sie einander entsprechend erkennen, sind sie in der Lage, eindrucksvolle Paarungsketten zu bilden, in denen jedes Mitglied dem Partner vor ihm in der Kette als Männchen und dem Partner hinter ihm als Weibchen dient.“ Das Bild zeigt eine solche Kette bei Aplysia punctata. JR

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