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Augen: Komplizen des Lichts
auf-den-spuren-des-lichts Die Sinneszellen in unserer Netzhaut sind so sensibel, dass sie einzelne Photonen wahrzunehmen vermögen. Dabei sind die menschlichen Augen aber bei Weitem nicht die besten: Einige Tiere sehen die Welt in einer Weise, die für uns fast unvorstellbar ist.
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von Christian Jung
Wir erfahren die Welt durch unsere Sinne. Hören, Schmecken, Riechen, Tasten – allesamt enorm wichtige Reizempfänger. Doch bis zu 80 Prozent seiner Sinneseindrücke gewinnt der Mensch allein durch das Sehen. „Wenn man sich auf ein Universalprinzip verständigen müsste, dass möglichst viele Organismen auf der Erde vereint, dann wäre das wohl der Sinn zum Erfassen von Licht und Helligkeit“, sagt Jan Kremers, Leiter der Augenklinik am Universitätsklinikum Erlangen. Bereits primitivste Einzeller reagieren auf Lichteinfall. Pflanzen- oder Tierarten, die keine Reaktion auf entsprechende Reize zeigen, gibt es kaum.
„Sehen zu können, ist im täglichen Kampf ums Überleben ein unschätzbarer Vorteil“, bekräftigt Ursula Siebert, Leiterin des Instituts für Terrestrische und Aquatische Wildtierforschung der Tierärztlichen Hochschule Hannover: „Egal, ob es nun darum geht, selbst etwas zu fressen zu finden oder darum, Fressfeinden zu entkommen.“ Die Augen und deren verschiedene Varianten gelten besonders wegen der Vielzahl ihrer perfekt an die jeweiligen Umweltbedingungen angepassten Bauformen als Musterbeispiel für Podest- und Zwischenstufen evolutiver Prozesse. Schon Charles Darwin meinte, kein Organ sei so perfekt auf die zu leistenden Anforderungen eingestellt wie die Augen. „Die Annahme, dass das Auge mit all seinen faszinierenden Möglichkeiten durch natürliche Zuchtwahl entstanden sei, erscheint, wie ich offen bekenne, im höchsten Maße absurd“, schrieb der bekannte Evolutionstheoretiker 1895 in seinem Werk „The Origin of Species – Die Entstehung der Arten“.
Die Evolution der Sehapparate
Doch fossile Funde und Analysen gekoppelt mit Modellierungen ergeben ein stimmiges Bild. Demnach sind alle heute bekannten Augentypen innerhalb von nur 100 Millionen Jahren Evolution entstanden. Die Entwicklung begann vermutlich mit einzelnen Zellen, die sich zu Lichtsinneszellen spezialisierten. Die ersten Mehrzeller in den Ozeanen besaßen daher wohl lediglich einzelne, verstreut liegende Lichtsinneszellen, mit denen sie Licht und Dunkelheit unterscheiden konnten.
Die erste zarte evolutive Weiterentwicklung findet sich beim Regenwurm. Bei ihm und mancher Muschelart versammeln sich einige dieser Lichtsinneszellen in einer kleinen, kaum ausgeprägten Vertiefung. Auch von Quallen, Seesternen und Seeigeln kennt man heute solche Flachaugen. Durch die Bündelung der Zellen kann das Tier Hell-Dunkel-Erscheinungen in Kontur und Dauer ebenso wie Schatten wahrnehmen, die womöglich das Herannahen von Fressfeinden ankündigen.
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Zu den ersten richtigen Gehversuchen in der Evolution der optischen Wahrnehmung kam es jedoch erst danach, als die Sehzellen gegenüber dem sie umgebenden Gewebe absanken und sich eine deutlichere Vertiefung ausbildete. Durch diesen einfachen, aber wirkungsvollen Kniff sind die Lichtsinneszellen zum einen besser geschützt, und zum anderen lässt sich grob die Richtung erfassen, aus der das Licht einfällt. Denn bei seitlicher Bestrahlung werden die abgesenkten Rezeptoren nicht alle gleich angestrahlt.
Für diese deutliche Zäsur in der Evolution der Sinnesorgane steht das Pigmentbecherauge. Hier senkt sich der Sehfleck deutlich becherförmig ein. Zudem werden die Lichtsinneszellen, die den Sehfleck bilden, von einer becherförmigen Pigmentschicht umfasst. Nur durch die obere Öffnung gelangt Licht ins Augeninnere – und damit ausschließlich aus einer bestimmten Richtung.
Letztlich stellt diese erste deutliche Einsenkung die Weichen für das Grubenauge als Übergangsform zu den Bauformen lichtempfindlicher Zellen der höher entwickelten Tiere. Bei ihnen sind die Lichtsinneszellen eindeutig abgesenkt und ebenfalls optisch durch Pigmentzellen abgeschirmt. Durch das Zusammenziehen dieser Zellen an einem Ort erhöht sich die Lichtempfindlichkeit und ermöglicht ausgeprägtes Richtungssehen.
Noch besser geschützt sind die Lichtsinneszellen bei Lochaugen, wie man sie etwa beim Nautilus, einem Tintenfisch-Verwandten, findet. Wucherndes Gewebe hat die Grube so sehr verengt, vertieft und verschlossen, dass nur noch ein kleines Loch frei bleibt, in das Licht einfallen kann. Allein dadurch entstehen Bilder, ähnlich einer simplen Lochkamera. Auf diese Weise können die Tiere bereits gewisse Formen ausmachen. Allerdings ist das Bild äußerst lichtschwach und nicht sehr scharf.
Doch der Natur ist daran gelegen, weiter zu optimieren. Eine Flüssigkeit, die das Innere des Lochauges ausfüllt, stellt hierfür einen anderen Ansatzpunkt dar. Im Laufe der Evolution wurde diese vermutlich immer zähflüssiger, bis daraus ein Sehapparat mit linsenartiger Struktur entstand, mit dem sich ein Gegenstand zugleich scharf und angemessen hell abbilden lässt. Am weitesten auf diesem Weg gekommen ist wohl die Weinbergschnecke mit ihren abgewandelten Blasenaugen. Im kugelförmigen gefüllten Inneren befindet sich ein zähes Sekret mit lichtsammelnden physikalischen Eigenschaften – die erste primitive Vorstufe einer Linse. Bei den meisten Tiergruppen ist die Evolution des Auges an diesem Punkt (bislang) an ihr Ende gekommen.
Nur Tintenfische und Wirbeltiere erfuhren weitere Verbesserungen in Form des Linsenauges. Doch selbst hierbei kommt die Natur zu zwei unterschiedlichen Lösungen. Eine Variante findet sich bei den höchst entwickelten Tintenfischen: Kraken, Sepien und Kalmaren. Ihr sogenanntes „everses Linsenauge“ geht aus einer Einstülpung der Epidermis, also der Oberhaut, hervor. Demgegenüber entsteht das „inverse Linsenauge“ bei den Wirbeltieren als Ausstülpung des Gehirns.
Das Auge des Menschen
Aufbau und Wirkmechanismus des Linsenauges sind komplex. Erst durch Zusammenspiel einer gekrümmten Hornhaut, die die Außenfläche des Auges bildet, sowie der Linse, der Netzhaut, Sinneszellen und anderen Elementen ist eine perfekte Sicht möglich. Zunächst muss das einfallende Licht dafür gebrochen und auf eine Ebene fokussiert werden, sodass sich dort ein scharfes Abbild der Außenwelt ergibt. Dies leistet der optische Apparat, zu dem alle lichtdurchlässigen Teile gehören. Der nach Außen augenfälligste Teil des optischen Apparats ist wohl die Iris, jene Struktur, die den Augen ihre Farbe verleiht und deren Muster sich wie ein Fingerabdruck von Mensch zu Mensch unterscheidet. In ihrer Mitte befindet sich die Pupille, mit der reguliert wird, wie viel Licht ins Auge eintritt.
Nachdem der optische Apparat seine Vorarbeit geleistet hat, übernimmt die Netzhaut die Regie. Auf ihr entsteht durch die Lichtbrechung ein verkleinertes, umgekehrtes Abbild der im Blickfeld liegenden Umgebung. Diese Lichtreize werden mithilfe von dicht gedrängten Sinneszellen und ableitender Nervenbahnen in Nervenimpulse umgewandelt, aus denen das Gehirn eine visuelle Wahrnehmung erzeugt.
In der Netzhaut des menschlichen Auges befinden sich zwei grundsätzlich verschiedene Rezeptortypen: die Stäbchen und die Zapfen. Der Mensch besitzt etwa 120 Millionen Stäbchen in der Retina, von den Zapfen dagegen lediglich gut 6 Millionen – ihr Verhältnis liegt also bei etwa 18 zu 1. Die Stäbchen sind lichtempfindlicher, sie sind für das Hell-Dunkel- und Kontrastsehen verantwortlich und ermöglichen das Sehen in der Dämmerung. Drei Arten von Zapfen, die jeweils auf blaues, grünes und gelbes Licht spezialisiert sind, gewährleisten das Farbensehen. Dafür benötigen sie allerdings weitaus höhere Lichtintensitäten, weshalb sie im Dunkeln unbrauchbar sind.
Zwei Punkte in der Netzhaut sind von besonderer Bedeutung: zum einen die Fovea centralis, auch Sehgrube oder „gelber Fleck“ – er ist tatsächlich gelb – genannt. Sie liegt in der optischen Achse der Linse und enthält ausschließlich Zapfen, die zudem besonders dicht gepackt sind. Dort ist die Stelle des schärfsten Sehens. Zum anderen gibt es noch den blinden Fleck an der Austrittstelle des Sehnervs. Da es hier keine Sinneszellen gibt, können Lichtreize nicht verarbeitet werden – sie bleiben in ihrer Wirkung „blind“.
Neu erforscht: die molekularen Grundlagen des Sehens
Ein Ausschnitt dessen, was in der Netzhaut auf molekular-physiologischer geschieht, wurde kürzlich von einem Team um Valérie Panneels vom renommierten Paul-Scherrer-Institut zur Förderung der Wissenschaften in der Schweiz entschlüsselt: In den lichtempfindlichen Stäbchenzellen befindet sich das Farbstoff-Protein Rhodopsin, auch Sehpurpur genannt, in dessen Mitte das Molekül Retinal gebunden ist. Trifft nun Licht auf das Retinal in der Netzhaut verändert es innerhalb von nur einer Billionstel Sekunde seine dreidimensionale Form. Damit handelt es sich um einen der schnellsten jemals in der Natur gemessenen Vorgänge.
Gleichzeitig absorbiert auch der Rest des umgebenden Rhodopsin etwas Lichtenergie und bläht sich dadurch minimal auf, wodurch es kurzzeitig den größten Teil seines Kontakts zum Retinal verliert. „Das Retinal ist an seinen Enden zwar noch immer über chemische Bindungen ans Protein gebunden, aber es hat nun kurzzeitig genug Platz, sich zu drehen“, erklärt Panneels. Diese Drehung setzt eine Kaskade von Reaktionen in Gang, wodurch Energie als elektrisches Signal vom Sehpigment an die Sinneszelle weitergegeben werden – der Sehprozess hat begonnen.
Augen wie ein Adler
Das Prinzip der Linsenaugen auf die Spitze getrieben haben die Greifvögel und Eulen. Doch eine Spezies vereint besonders viele Superlative des Sehens in sich: der Adler. Seine Augen besitzen deutlich mehr lichtempfindliche Sehzellen als die des Menschen. Zudem verfügt er nicht wie wir nur über eine Sehgrube auf der Netzhaut, sondern besitzt pro Auge gleich zwei dieser Punkte des schärfsten Sehens. Mit der zusätzlichen Sehgrube können Adler verschiedene Dinge, die sich sowohl vor ihnen als auch im seitlichen Sichtfeld befinden, gleichzeitig scharf sehen – und dies bis zu einem gewissen Rahmen selbst dann, wenn die Entfernungen sich klar unterscheiden.
Doch nicht nur bei der Sehschärfe, auch beim Farbensehen übertrumpft der Adler fast alle anderen Spezies. Während menschliche Augen nur drei verschiedene Farbsehzellen zur Wahrnehmung von blauem, rotem und gelbem Licht haben, besitzen Adleraugen fünf Arten von Zapfen. So können die Luftakrobaten zusätzlich ultraviolettes Licht wahrnehmen und Weißtöne voneinander unterscheiden, die für den Menschen alle gleich aussehen würden.
Und noch etwas Drittes zeichnet den Sehapparat des Adlers aus. Für die Augen eines Menschen setzen sich bereits 50 Bilder pro Sekunde zu einem fließenden Film zusammen. Die Augen des Raubgreifers hingegen betrachten sogar 150 Bilder pro Sekunde immer noch wie Einzelaufnahmen. Ein für uns flink Haken schlagender Hase hoppelt für einen Adler gewissermaßen in Zeitlupe übers Feld.
Auf andere Weise beeindrucken die Augen des Chamäleons: Ihre seitlich am Kopf sitzenden Augen können sich unabhängig voneinander bewegen und verfügen dadurch über einen Rundum-Panoramablick von nahezu 360 Grad. Viele Untersuchungen sprechen dafür, dass die visuellen Informationen der beiden Augen im Gehirn der Tiere komplett unabhängig voneinander verarbeitet werden. Zudem bewirkt die kleine Öffnung auf den großen Augen eine Art Lochkameraeffekt, wodurch sich die Augen auf eine Entfernung von bis zu einem Kilometer scharf stellen lassen.
Total verpixelt
Auch abseits der Wirbeltiere gibt es Interessantes zu sehen – und sei es „nur“ die in Tausende von Pixeln zerlegte Szenerie, die sich einer Fliege bietet. Bei den Insekten und Krebstieren ging die Natur diesen Weg der Verhundert- oder Vertausendfachung eines Einzelauges zu den sogenannten Komplex- oder Facettenaugen: bis zu 10 000 im Aufbau identische Einzelaugen, in denen sich wiederum meist acht lang gestreckte Lichtsinneszellen befinden. Jedes einzelne Auge nimmt nur Licht aus einer bestimmten Richtung wahr. Da jedes Einzelauge so angeordnet ist, dass es in eine etwas andere Richtung blickt, ergibt sich aus der Summe der einzelnen visuellen Eindrücke ein Mosaik als Gesamtbild.
Über besonders hoch entwickelte Komplexaugen verfügen die Fangschreckenkrebse: Je nach Art besitzen sie zwölf bis 16 verschiedene Typen Fotorezeptorzellen, mit denen sie Licht im äußersten Spektrum von tiefem Ultraviolett bis hinein in entferntestes Infrarot wahrnehmen. Damit nicht genug, ist jedes Auge des Krebses in drei Bereiche aufgeteilt. Das befähigt jedes Auge unabhängig von der Entfernung zur Tiefenwahrnehmung.
Es beeindruckt einmal mehr, was der Natur im Zuge evolutiver Prozesse Erstaunliches gelungen ist. Und so faszinieren die zahlreichen verschiedenen Augentypen samt ihrem Leistungsvermögen, die sich im Laufe von Hunderten Millionen Jahren herausgebildet haben.
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